Die Gattung Aspidiophorus ist mikroskopisch sehr leicht an der scheinbaren “doppelten Kontur” des Körpers zu erkennen. Diese Doppelkontur wird durch die typischen Stilschuppen dieser Gattung erzeugt, die aus einer Basisplatte bestehen, die direkt auf der Kutikula sitzt. Aus dieser Basisplatte erhebt sich ein dünner Stiel, der an seinem Ende eine - meist größere - unbestachelte Endplatte trägt:
typische Schuppen eines Aspidiophorus, hier A. squamulosus
Daraus ergibt sich die typische doppelte Außenkontur der Tiere:
Aspidiophorus bibulbosus Dorsal: 23 Reihen zu je 40-42 kleinen Stielschuppen (2-3 µm); Stiele 0.5 µm; Form der Endplatten unbeschrieben Ventral: 8-9 Reihen kleiner Stielschuppen; keine Terminalplatten; Halsregion nackt
Aspidiophorus heterodermus levantinensis Dorsal: rhombische Stielschuppen (3µm lang), 41-42 pro Reihe, letzte Reihe in der Mitte mit Stacheln (9-14µm), lateral an Zehenbasis ein Paar langer Stacheln (16-18µm), manchmal mit einem weiteren Paar Stacheln oder verlängerten Schuppen Ventral: vZwf. mit einem Paar terminaler Stacheln; sehr viele winzige Kiele
Aspidiophorus longichaetus Dorsal: 13-14 Reihen mit je 24 Stielschuppen; lange, ungekielte, rhombische Endplatten (6-7µm); hintere 4 Endplatten 10µm, stachelartig zugespitzt; Stiellänge 1.2µm; Afterregion: 3 einfache, schuppenlose Stacheln (18-20µm), Zehenausschnitt überragend; Auf der Zehenbasis langes Stachelpaar (39µm) Ventral: vZwf nackt, 2 terminale, schuppenlose Stacheln (10µm)
Aspidiophorus microlepidotus Dorsal: 50 Reihen mit je 120 winzigen Stielschuppen; am Hinterende 4 kurze Stacheln Ventral:
Aspidiophorus microsquamatus Dorsal: 40-45 Reihen mit je 40-45 winzige Stielschuppen; Hinterende nackt; Ventral: zwei große Terminalplatten, wenige Reihen Stielschuppen, sonst nackt
Aspidiophorus oculifer Dorsal: 17-22 Reihen mit je 36-41 kleinen Stielschuppen; Endplatten 2.5-4 µm; Stiele 0.6-1 µm; keine Stacheln Ventral: 2 gekielte und bestachelte Terminalplatten (6.5-10.5µm); 5-12 Reihen 1,5-3µm langer Kiele
Aspidiophorus ontarionensis Dorsal: 9 Reihen mit je 16-17 Stielschuppen; Endplatten (6-7 x 2-3 µm) vorne gerundet, hinten eingeschnitten, keine Kiele; letzten 2-3 Reihen laufen in 20 µm Stacheln aus; lateral an Zehen ein Paar Stacheln (25 µm) Ventral: vZwf mit 25 Reihen winzigen Stielschuppen
Aspidiophorus ophiodermus Dorsal: 41-44 Reihen zu je 48-50 kleinen Stielschuppen; Endplatten elliptisch, zugespitzt mit Kiel, überlappend, 3 x 1.5 µm; zwei 5x2 µm große Stielschuppen an der Furka-Innenseite Ventral: vZwf mit zwei Terminalplatten (7x4 µm) und 10 Reihen schmaler, distal zugespitzter Kielschuppen (4x0.75µm)
Aspidiophorus paradoxus Dorsal: 25 Reihen mit je 40-45 rhombischen Stielschuppen mit seitlichen und medianen Kielen (4x6 µm); Stiele 6-7 µm; Endplatten der letzten Endreihen oft vergrößert (12-17 µm); Hinterende frei; zwischen Zehen 4 kurze Stacheln auf ovalen Schüppchen Ventral: vZwf mit Stielschuppen bedeckt
Aspidiophorus pleustonicus Dorsal: 45-53 Reihen zu je 29-32 Stielschuppen (5-7 µm); kein Kiel, nicht rhombisch, ähnliche Form wie bei
P. rhomboides
; Zehenbasis dorsal mit Kielen Ventral: 6 gekielte Terminalplatten; am Hinterende 10-12 Reihen von Kielen (4-4.5 µm), sonst nackt
Aspidiophorus polonicus Dorsal: 18-20 Reihen mit je 42-45 kleinen Stielschuppen; Stiele 1.5 µm; Endplatten 2-3.5 µm lang, proximal verstärkter Rand, distal zugespitzt, schwacher Mittelkiel; keine Stacheln Ventral: vZwf. nackt, bis auf wenige längliche Stielschuppen; zwei schmale Terminalplatten(6.5-11.5 µm)
Aspidiophorus pori Dorsal: 53 Stielschuppen (3 µm) pro Reihe; 3 Paar Stacheln an der äußeren Zehenbasis (20-22 µm) Ventral: vZwf sehr viele Stielschuppen; ein Paar terminaler Stacheln (8-10 µm) und viele kürzere Stacheln, die in den Zehenausschnitt ragen
Aspidiophorus schlitzensis Dorsal: 25-30 Reihen mit je 60-80 winzigen Stielschuppen; Endplatten ungekielt (0.5-2 µm), länglich, distal zugespitzt; Hinterende mit verlängerten Kielschuppen Ventral: vZwf. zahlreiche Längsreihen winziger Stielschuppen; zwei gekielte Terminalplatten (6-7 µm)
Aspidiophorus slovinensis Dorsal: 15-17 Reihen mit je 40-45 kleinen Stielschuppen; Endplatten 2-3 µm;, abgerundet; keine Stacheln Ventral: vZwf. mit Stielschuppen; großes trapezförmiges Hypostomium mit Querfurche (14µm lang)
Aspidiophorus squamulosus Dorsal: 12-15 Reihen mit je 40-42 Stielschuppen mit rhombischen Endplatten ohne Mittelkiel (3-4 x 5-6 µm); Schuppenpanzer endet in Afterregion; Hinterende und Zehen nackt; 3 Paar kurze Stacheln an Zehenbasis (8-10 µm) Ventral: 2 terminale Kiele (5-6 µm), 12 Reihen Kiele ohne Basisplatten
Aspidiophorus tatraensis Dorsal: 15-20 Reihen mit je 38-40 sehr kleinen Stielschuppen; Endplatten sehr zart und ungekielt (2.5-3 µm); stark gebogene Stiele -> Schuppen stehen borstenartig ab Ventral: vZwf. 9-10 Reihen Kiele; vorne meist nackt; keine Terminalplatten
Aspidiophorus tetrachaetus Dorsal: 15-17 Reihen mit je 33-40 Stielschuppen; Endplatten ungekielt 2-5µm, distal und proximal abgerundet; Zehenbasis nackt; 2 Paar dicke Stacheln (8-10µm und 4-5µm) auf ovalen Schuppen mit zwei Kielen Ventral: 2 terminal Kiele (7.5-11µm); in Darmregion 8-9 Reihen winziger Kiele, sonst nackt
Unterabschnitte von Aspidiophorus
Aspidiophorus aster
Taxonomie
Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
Gattung: Aspidiophorus Voigt, 1903
Art: aster
Länge ( flaschenförmig ):
Breite:
Kopfbreite ( fünflappig ):
µm
Furkalänge:
Haftröhrchen:
Pharyx ( zylindrisch ):
Munddurchmesser ( rund ): unbekannt
Leider sind mir zu diese Art keine Daten zugänglich!
Wenn Sie Zugang zu folgender Literatur haben:
Martin,L.V. 1981. Gastrotrichs found in Surrey. Microscopy 34: 286-300.
würde ich mich sehr freuen, wenn sie mir eine Kopie per Mail senden würden!
Leider sind mir zu diese Art keine Daten zugänglich!
Wenn Sie Zugang zu folgender Literatur haben:
Grosso,L.E. 1973. Notas sobre Gastrotrichos Argentinos II. Neotropica 19(59): 87-89.
Grosso,L.E. 1973. Notas sobre Gastrotrichos Argentinos I. Chaetonotus (Zonochaeta) guruguetoi sp. nov. y Aspidiophorus brahmsi sp. nov. Physis 32B: 133-137.
würde ich mich sehr freuen, wenn sie mir eine Kopie per Mail senden würden!
Dorsale Schuppen: rhombische Stielschuppen (3µm lang), 41-42 pro Reihe, letzte Reihe in der Mitte mit Stacheln (9-14µm), lateral an Zehenbasis ein Paar langer Stacheln (16-18µm), manchmal mit einem weiteren Paar Stacheln oder verlängerten Schuppen
Ventrale Schuppen: vZwf. mit einem Paar terminaler Stacheln; sehr viele winzige Kiele
Leider sind mir zu diese Art keine Daten zugänglich!
Wenn Sie Zugang zu folgender Literatur haben:
Grosso,L.E. and Drahg,F. 1983. Gastrotricos dulceacuicolas de la provincia de Tucman. I. Chaetonotus soberanus sp. nov. y Aspidiophorus lilloensis sp. nov. Neotropica 29: 189-193.
würde ich mich sehr freuen, wenn sie mir eine Kopie per Mail senden würden!
Pharyx ( zylindrisch, mit kleinen terminalen Schwellungen ): 30 µm - 35 µm
Munddurchmesser ( rund ): 3 µm
Dorsale Schuppen: 9 Reihen mit je 16-17 Stielschuppen; Endplatten (6-7 x 2-3 µm) vorne gerundet, hinten eingeschnitten, keine Kiele; letzten 2-3 Reihen laufen in 20 µm Stacheln aus; lateral an Zehen ein Paar Stacheln (25 µm)
Ventrale Schuppen: vZwf mit 25 Reihen winzigen Stielschuppen
Ökologie: Schlammbewohner
Ähnliche Arten: A. longichaetus
: Kopf eher dreilappig, keine medianen Stacheln
Dorsale Schuppen: 41-44 Reihen zu je 48-50 kleinen Stielschuppen; Endplatten elliptisch, zugespitzt mit Kiel, überlappend, 3 x 1.5 µm; zwei 5x2 µm große Stielschuppen an der Furka-Innenseite
Ventrale Schuppen: vZwf mit zwei Terminalplatten (7x4 µm) und 10 Reihen schmaler, distal zugespitzter Kielschuppen (4x0.75µm)
Pharyx ( zylindrisch, an Enden etwas geschwollen ): 76 µm - 85 µm
Munddurchmesser ( rund ): unbekannt
Dorsale Schuppen: 25 Reihen mit je 40-45 rhombischen Stielschuppen mit seitlichen und medianen Kielen (4x6 µm); Stiele 6-7 µm; Endplatten der letzten Endreihen oft vergrößert (12-17 µm); Hinterende frei; zwischen Zehen 4 kurze Stacheln auf ovalen Schüppchen
Ventrale Schuppen: vZwf mit Stielschuppen bedeckt
Ökologie: Faulschlammbewohner
Ähnliche Arten: unverkennbar, variable Art
Besonderheiten: 3 Zähne, Eier glatt (125x74 µm)
Aspidiophorus paradoxus ist mit ca. 300µm Länge die größte Aspidiophorus-Art.
Dorsale Schuppen
Das gesamte Tier ist mit relativ großen rhombischen Stielschuppen bedeckt.
Querschnitt
Im Querschnitt ist der Aufbau der Stielschuppen gut zu erkennen: die Schuppen sitzen mit einer kleinen Basisplatte auf der Kutikula der Tiere, von der sich ein dünner, hohler Stiel erhebt. Am Ende des Stiels sitzt eine rhombische Endplatte, die mit einem Mittelkiel versehen ist. Am hinteren Ende des Tieres sind die Endplatten der letzten Schuppenreihe vergrößert.
Der Pharynx der Tiere ist terminal geschwollen, der Kopf ist schwach fünflappig mit zwei getrennten Paaren Tasthaar-Büscheln.
Ventrale Ansicht
Ventral fällt das starke Hypostomion hinter der Mundöffnung auf. Die beiden Wimpernbänder spalten sich am Kopf auf, die inneren Äste vereinigen sich bei der von mir untersuchten Population aber nicht. Die Zehenbasis trägt keine Schuppen, die Haftröhrchen
messen etwa 50% bis 70 % der Zehenlänge und laufen spitz zu.
Sehen wir uns die Schuppen etwas genauer an:
Rückenschuppen
Bei den Schuppen am Rücken erkennt man die rhombische Form der Endplatten am deutlichsten. Weniger auffällig - aber arttypisch - ist der Mittelkiel der Schuppen.
Querschnitt Schuppen
Im Querschnitt wird die komplexe Geometrie der Stielschuppen deutlich - Basisplatte, Stiel und Endplatte bilden einen sehr flexiblen und stabilen Panzer. Der zusätzliche Hohlraum unter den Außenschuppen wirkt wie eine “Knautschzone” und erhöht die Schutzwirkung zusätzlich.
Querschnitt Schuppenstiele
Die Stiele der Schuppen bestehen aus hohlen Röhrchen, die maximale Stabilität bei minimalem Materialaufwand gewährleisten - ein faszinierendes Beispiel für evolutionäre Optimierung.
Der Hinterleib der Tiere ist nicht vollständig mit Stielschuppen bedeckt. Vielmehr enden sie in der Aftergegend und es schließen sich einfache kleine, rundliche Kielschuppen an, die kein Hindernis für den Kot darstellen.
Beschuppung des Hinterleibs
An der Furca-Basis ragen einige (lt. Literatur 4) Stacheln in den Zehenausschnitt.
Der Kopf ist nahezu vollständig mit etwas kleineren Stielschuppen bedeckt:
Kopfschuppen
Kephalion und Pleuren sind recht klein und unscheinbar.
Laut Literatur besitzt A. paradoxus drei Zähne im Pharynx:
Mundbewaffnung
In den von mir untersuchten Tieren war lediglich eine gebogene Stilett-Spange zu finden, deren Spitze in das Lumen des Pharynx hineinragt und wohl zum Öffnen von Algenzellen dient, die an ihr vorbei gefördert werden. Möglicherweise beruht die Literaturangabe “drei Zähne” lediglich auf ein mikroskopisches Artefakt, da die gesamte Spange unter Umständen nicht als Ganzes in der Fokusebene liegt.
Dorsale Schuppen: 45-53 Reihen zu je 29-32 Stielschuppen (5-7 µm); kein Kiel, nicht rhombisch, ähnliche Form wie bei
P. rhomboides
; Zehenbasis dorsal mit Kielen
Ventrale Schuppen: 6 gekielte Terminalplatten; am Hinterende 10-12 Reihen von Kielen (4-4.5 µm), sonst nackt
Ökologie: zwischen Wurzeln; Brasilien
Besonderheiten: sehr kleiner Pharynx; Körper sehr breit
Dorsale Schuppen: 18-20 Reihen mit je 42-45 kleinen Stielschuppen; Stiele 1.5 µm; Endplatten 2-3.5 µm lang, proximal verstärkter Rand, distal zugespitzt, schwacher Mittelkiel; keine Stacheln
Ventrale Schuppen: vZwf. nackt, bis auf wenige längliche Stielschuppen; zwei schmale Terminalplatten(6.5-11.5 µm)
Ökologie: Moor, Schlamm
Ähnliche Arten: abgegrenzt durch nacktes vZwf
Besonderheiten: ohne Pseudozellen; nacktes vZwf.
Diesen Bauchhärling habe ich bisher nur einmal in einem Moor gefunden (Sima-Moor). Durch das nackte ventrale Zwischenfeld mit langen Terminalplatten ist die Art gut abzugrenzen:
Gut sind auch die runden Vorderränder der Endplatten der lateralen Stielschuppen zu erkennen. Das gefundene Tier ist mit ca. 130 µm etwas kleiner als die Literaturangabe und alle anderen Maße skalieren entsprechend. Der Mundring ist sehr klein und stark ausgeprägt. Ein Hypostomium existiert nicht.
Im medianen optischen Schnitt ist die hantelförmige Pharynx-Form gut zu erkennen. Die Schuppen sind distal lange ausgezogen (leider war die Form der Endplatten nicht zu erkennen). Interessant ist auch die körnige Struktur der beiden Klebedrüsen.
Dorsale Schuppen: 12-15 Reihen mit je 40-42 Stielschuppen mit rhombischen Endplatten ohne Mittelkiel (3-4 x 5-6 µm); Schuppenpanzer endet in Afterregion; Hinterende und Zehen nackt; 3 Paar kurze Stacheln an Zehenbasis (8-10 µm)
Ähnliche Arten: A. paradoxus
: ungekielte Basisplatten; Bestachelung am Hinterende; Mundbewaffung
Besonderheiten: Mundbewaffnung spitze Spange
Von den (lt. (Schwank, 1990))
zwanzig limnischen Aspidiophorus-Arten sind in den “offiziellen” Artenlisten für Deutschland lediglich vier aufgeführt. Eine weitere Art wurde vor einiger Zeit von Michael Plewka beschrieben. Die Art Aspidiophorus squamulosus wurde bisher lediglich in Polen und in Westfrankreich nachgewiesen - also kein Wunder, dass dieses Tier auch bei uns, zwischen den bisherigen Fundgebieten, beheimatet ist.
Bild 1: Aspidiophorus squamulosus; optischer Schnitt und Schuppenbild
Der innere Aufbau des Tieres wird in der Seitenansicht recht deutlich:
Bild 2: A. squamulosus, Seitenansicht
A. squamulosus ist mit ca. 230µm etwas kleiner als die ähnliche Art A. paradoxus und grenzt sich eindeutig durch die je drei Stacheln über den Zehen ab (Bild 3, ob. li. und mi. re.). Außerdem besitzen die Endplatten der Stielschuppen keinen Mittelsteg. Auch das prominente, gefurchte Hypostomium (Bild 3, ob. re.) ist typisch für diese Art. Einige von mir gefundenen Tiere waren in ihrer “Zwitterphase” (post-parthenogenetische Phase) und zeigten ein sehr großes X-Organ und Spermienbündel (Bild 3, mi. li.). Ein Tier trug zusätzlich ein sehr große Ei (mit einem ausgeprägtem Nukleolus), das es im Laufe der ca. 10-tägigen Beobachtungszeit abgelegte. Leider habe ich die Eiablage selbst nicht beobachten können (auch das Ei habe ich im Präparat nicht gefunden).
Bild 3: A. squamulosus: Details; ob. li.: Zehenstacheln; ob. re.: Hypostomium mi. li.: X-Organ und Spermien (Markierung); mi. re.: Zehenstachel und Zehenschuppen; un. li.: Querschnitt Schuppenpanzer; un. re.: Stilette (Markierung)
Wie so oft gab es einige Abweichungen von der Artbeschreibung in der Literatur. Bei bis zu 50 Generationen pro Jahr und jahrelanger Isolation in einen kleinen Gartenteich finde ich kleinere Abweichungen nicht verwunderlich. Möglicherweise sind aber auch bei den seltenen, früheren Beobachtungen einige Details nicht aufgefallen. So sollte die Zehenbasis unbeschuppt sein (Bild 3, mi. re.). Die von mir beobachteten Tiere zeigen aber viele sehr kleine, rundliche und enganliegende Schuppen. Lediglich die auffallenden Stielschuppen kommen am Hinterende des Tieres nicht mehr vor.
Bei einigen Aspidiophorus-Arten sind bewegliche “Zähne” in der Mundröhre beschrieben. Obwohl A. squamulosus zahnlos sein sollte, konnten zwei aktiv bewegliche Stilette beobachtet werden, deren Spitze in der Mundröhre endeten und an Tardigraden erinnerten (Bild 3, un. re.).
Die eigenartigen Stiel-Schuppen der Gattung Aspidiophorus sind im Schuppenverband nicht in ihrer dreidimensionalen Schönheit zu erfassen. Deshalb habe ich ein bedauernswertes Exemplar von A. squamulosus einer Schuppenanalyse unterzogen:
Bild 4: A. squamulosus; gefärbte und - leider - platt gedrückte Einzelschuppen
Da bei einer Schuppenanalyse gerade die sehr kleinen Schuppe ziemlich platt gedrückt werden, habe ich mich mal an einer zeichnerischen Rekonstruktion der dreidimensionalen Struktur versucht:
Bild 5: A. squamulosus; unten: Schuppenbild im Verbund; links oben: vereinzelte und gefärbte Schuppen; rechts oben: zeichnerische Rekonstruktion einer einzelnen Stiel-Schuppe
Ein weitere Punkt, der bisher offen blieb, ist der Speiseplan von A. squamulosus. Die Hauptnahrung besteht aus relativ großen einzelligen Algen bzw. Augenflagellaten. Um diese große Beute zu verschlingen, ist der Mund der Tiere mit beweglichen Lamellen ausgestattet, die zur Nahrungsaufnahme nach außen geklappt werden können (vgl. Captochaetus). Dadurch ist der Durchmesser der Mundöffnung - anders als bei den meisten Gastrotrichen - stark erweiterbar. Bei der Schluckbewegung werden die Stilette in die Mundröhre gedrückt und die Beutezellen an ihnen vorbei geführt. Dabei wird die harte Zellwand wohl perforiert, so dass die Verdauungssekrete im Darm in die Zellen eindringen können.
Bild 6: A. squamulosus; mit Augenflagellaten gefüllter Darm
Untersucht man den Schlamm von stehenden Gewässern mikroskopisch, findet man immer wieder Gastrotrichengelege in leeren Schalen von Wasserflöhen mit manchmal dutzenden Eieren.
Bild 7: A. squamulosus; Fokusstack eines Gastrotrichengelege mit Eieren von mindestens drei unterschiedlichen Arten
Oft bestehen diese Gelege aus Eiern unterschiedliche Arten. Anscheinend legen eine Reihe von Arten ihre Eier bevorzugt in Wasserfloh-Schalen, in denen bereits andere Gastrotrichen ihre Eier abgelegt haben. In einem solchen Gelege fallen oft relativ große (95µm x 55 µm), bestachelte Eier auf, die noch nicht mit der Embryonalentwicklung begonnen haben und wohl Dauereier darstellen.
Bild 5: A. squamulosus; Dauerei
Ein Ei des gezeigten Geleges begann sich zu entwickeln und stellte sich als ein Ei der Art A. sqamulosus heraus. Deshalb kann ich hier die zur Art gehörigen Eier zeigen.
Dorsale Schuppen: 15-20 Reihen mit je 38-40 sehr kleinen Stielschuppen; Endplatten sehr zart und ungekielt (2.5-3 µm); stark gebogene Stiele -> Schuppen stehen borstenartig ab
Ventrale Schuppen: vZwf. 9-10 Reihen Kiele; vorne meist nackt; keine Terminalplatten
Ökologie: Bach
Ähnliche Arten: gut abgrenzbar durch abstehende Schuppen
Dorsale Schuppen: 15-17 Reihen mit je 33-40 Stielschuppen; Endplatten ungekielt 2-5µm, distal und proximal abgerundet; Zehenbasis nackt; 2 Paar dicke Stacheln (8-10µm und 4-5µm) auf ovalen Schuppen mit zwei Kielen
A. tetrachaetus ist ein sehr seltener Gastrotrich, der bisher nur für Polen bestätigt war.
A. tetrachaetus: dorsal ((c) Ole Riemann)
Der Rücken der Tiere ist mit relativ großen, ungekielten und abgerundeten Stielschuppen bedeckt, die sich am Hinterende nicht bis zur Zehenbasis fortsetzen. Am Hinterende des Schuppenkleides fällt ein Paar großer Stacheln auf.
A. tetrachaetus: Querschnitt ( Ole Riemann)
Im Querschnitt erkennt man gut den Aufbau der Stielschuppen.
A. tetrachaetus: ventral (copyright: Ole Riemann)
Das ventrale Zwischenfeld der Tiere ist lediglich in der Darmregion von 8-9 Längsreihen kleiner Kiele bedeckt. Die Pharynx-Region ist nackt. Zwei terminale Kiele bilden den hinteren Abschuss der Bauchbeschuppung.
A. tetrachaetus: zwei Stachelpaare am Hinterende
Erst ein genauer Blick auf die dorsale Zehenbasis der Tiere lässt zwei zusätzliche, kleinere Stacheln erkennen.
A. tetrachaetus: einzelner Zahn in der Mundhöhle
Entgegen der Beschreibung in der Literatur, ist in bei den Tieren im Sima-Moor ein einzelner Zahn zu erkennen, der unsymmetrisch aus der Mundhöhle ragt.