Heterolepidoderma


Diagnose

  • Körper schuhsohlenförmig
  • Größe 80 - 120 µm
  • oft mit Pseudozellen
  • zahlreiche in oszillierenden Längsreihen stehende Kielschuppen
  • keine oder nur terminal stehende Stacheln

Arten


24 Arten:


Heterolepidoderma acidophilum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma brevitubulatum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma dimentmani
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma fallax
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma famaillensis
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma gracile
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma illinoisensis
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma joermungandri
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma jureiense
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma kossinense
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma lamellatum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma longicaudatum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma loripes
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma macrops
Dorsal: 22-27 Reihen mit je 25-40 dünne, elliptische Kielschuppen (2 µm lang) ohne terminalem Stachel; Zehen unbeschuppt
Ventral: zwei kleine, gekielt Terminalplatten, sonst nackt






Heterolepidoderma majus
Dorsal: 25 Reihen mit je 40-80 länglichen engstehenden Kielschuppen (3 x4 µm, maximal 7 µm)
Ventral: 6-11 Reihen mit je 18-30 kleinen Kielschuppen (1,5 - 3 µm)






Heterolepidoderma mariae
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma multiseriatum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma obesum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma obliquum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma ocellatum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma patella
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma pineisquamatum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma tenuisquamatum
Dorsal:
Ventral:






Heterolepidoderma trapezoidum
Dorsal:
Ventral:





Unterabschnitte von Heterolepidoderma

Heterolepidoderma acidophilum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: acidophilum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma brevitubulatum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: brevitubulatum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma dimentmani

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: dimentmani
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma fallax

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: fallax
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma famaillensis

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: famaillensis
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma gracile

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: gracile
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma illinoisensis

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: illinoisensis
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma joermungandri

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: joermungandri
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma jureiense

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: jureiense
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma kossinense

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: kossinense
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma lamellatum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: lamellatum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma longicaudatum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: longicaudatum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma loripes

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: loripes
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma macrops

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: macrops Kisielewski, 1981
scetch
(nach (Kisielewski, 1981))
Länge ( flaschenförmig ):
110 µm - 150 µm

Breite:
30 µm

Kopfbreite ( fünflappig ):
25 µm - 28 µm

µm

Furkalänge:
15 µm - 16 µm

Haftröhrchen (dünn, terminal verdickt):
67% der Furka

Pharyx ( zylindrisch, terminal geschwollen ):
36 µm - 38 µm

Munddurchmesser ( rund ):
4.5 µm

Dorsale Schuppen:
22-27 Reihen mit je 25-40 dünne, elliptische Kielschuppen (2 µm lang) ohne terminalem Stachel; Zehen unbeschuppt

Ventrale Schuppen:
zwei kleine, gekielt Terminalplatten, sonst nackt

Ökologie:
sehr weit verbreitet

Ähnliche Arten:
H. ocellatum : größere, weniger Schuppen; beschuppte Zehen und vZwf

Besonderheiten:
meist relativ große Pseudozellen

Heterolepidoderma macrops ist eine der häufigsten und verbreitetsten Heterolepidoderma-Arten und wurde früher sicherlich oft mit H. ocellatum verwechselt, von der er sich - abgesehen von einigen schwer zu sehenden Einzelheiten - vor allem durch die größere Schuppenzahl unterscheidet:

Dorsal
Dorsale Ansicht; oc: Pseudozellen; ss: Sinnesschuppen

Bei den meisten Tieren sind die an Augen erinnernde Pseudozellen sehr auffällig, die aber keine sensorische Funktion besitzen. Die hinteren Sinneshaare sitzen auf kleinen, dreieckigen “Sinnesschuppen”.

Dorsal
Dorsal mit Fokus auf die dorsalen terminalen Schuppen (dts)

Die Zehen der Tiere sind unbeschuppt. Das Schuppenkleid endet mit einem Paar relativ großer Kielschuppen an der Zehenbasis.

Median
Querschnitt

Im Schnitt erkennt man, dass die kleinen Schuppen - im Gegensatz zu H. ocellatum - keinen distalen Fortsatz tragen. Der Pharynx ist an beiden Seiten leicht geschwollen.

Ventral
Ventrale Ansicht mit Terminalplatten (tp)

Ventral trägt das Tier lediglich ein Paar kleiner, ovaler Terminalplatten. Der Rest des ventralen Zwischenfeldes ist - bis auf einige sehr dünne und schwer zu sehende ovale Schüppchen - unbeschuppt. Die Haftröhrchen sind terminal verdickt.

Kernfärbung
Färbung der Zellkerne mit Methylgrün; B C D: Kerne des Gehirns; A: Übersicht

Färbt man H. macrops mit einem selektiven Kernfarbstoff wie Methylgrün, werden lediglich die Zellkerne der Tiere gefärbt. Dadurch erhält man einen guten Überblick über die Struktur des Gehirns. Deutlich ist in der Teilabbildung B der kernfreie Bereich dorsal des Pharynx zu erkennen, der bei (Zelinka, 1889) und (Remane, 1936) als “dorsale Kommissur”, also eine kernfreie Verbindung der beiden Gehirnhälften aus Nervenfasern, bezeichnet wird und die auch bei neueren Untersuchungen bestätigt wird (Schmidt-Rhaesa und Holger Rothe, 2014) . Senkt man den Fokus auf die Mittelebene des Pharynx (Teilabbildung C) erkennt man den aus wenigen Zellen bestehenden Pharynx, der beidseitig von Gehirnzellen umgeben ist. Ventral ist keine Verbindung der beiden Gehirnhälften unterhalb des Pharynx zu erkennen. Das Gehirn umschließt also nicht den Pharynx vollständig und grenzt die Tiere zu den Cycloneuralia ab. Die bereits ungefärbt auffälligen Pseudozellen erweisen sich als mit Methylgrün färbbar - eine starkes Indiz dafür, dass es sich bei diesen Strukturen um die prominenten Zellkerne der sensorischen Nervenzellen der Tasthaare handelt.

Schuppenpräparation
Schuppenpräparation mit Eosin

Die Schuppenform der kleinen dorsalen Kielschuppen von H. macrops sind im Schuppenverbund am lebenden Tier nicht genau zu beurteilen. Eine genauere Schuppenpräparation zeigt eindeutig die ovale Form der Schuppen, die - im Gegensatz zu H. ocellatum - keine distale Spitze tragen.

Postparthenogenetische Phase
Postparthenogenetische- (Zwitter-) Phase; sp: Spermabündel; X: X-organ

Nach einer Phase mit parthenogenetische Fortpflanzung treten die Tiere in die sogenannte “Postpathenogenetische Phase” ein. In diesem Lebensabschnitt bilden sich die Tiere zu Zwitter um und entwickeln gleichzeitig Eier und Sperma, das in Bündeln ventral seitlich des Darms erzeugt wird - sie bilden sich zu echten Zwitter um.

Bei H. macrops sind die Spermatoiden spindelförmig. Gleichzeitig wird ein zweiteiliges, sogenanntes X-Organ mit unbekannter Funktion gebildet. Hier besteht das X-Organ aus zwei kugelförmigen, sekretgefüllten Zysten, die mit einem Steg (oder Verbindungsgang) verbunden sind.

Literatur:

(Kisielewski, 1981)

Heterolepidoderma majus

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: majus Remane, 1927
scetch
(nach (Remane, 1927))
Länge ( flaschenförmig ):
130 µm - 200 µm

Breite:
29 µm - 30 µm

Kopfbreite ( dreilappig ):
21 µm - 23 µm

Halsweite:
18 µm - 19 µm

Furkalänge:
14 µm - 20 µm

Haftröhrchen:
50% der Furka

Pharyx ( zylindrisch, terminal geschwollen ):
35 µm - 51 µm

Munddurchmesser ( rund ):
7 µm

Dorsale Schuppen:
25 Reihen mit je 40-80 länglichen engstehenden Kielschuppen (3 x4 µm, maximal 7 µm)

Ventrale Schuppen:
6-11 Reihen mit je 18-30 kleinen Kielschuppen (1,5 - 3 µm)

Ökologie:
sehr häufig, auf Schlamm

Besonderheiten:
Magenring, steht manchmal still

Heterolepidoderma majus ist ein sehr weit verbreiteter, schlanker und eleganter Bauchhärling.

dorsal
H. majus: dorsale Beschuppung ( Ole Riemann)

Eines der beobachteten Tiere war in seiner postparthenogenetischen (Zwitter-)Phase und zeigte neben dem auffälligen, zweiteiligen X-Organ am Hinterende auch ein Sperma-Bündel:

median
H. majus: x-Organ (xO) und Spermienbündel (Sp) ( Ole Riemann)

Die Beschuppung an der Zehenbasis ist arttypisch. Die Sinneshaare entspringen aus Spezialschuppen:


H. majus: Beschuppung der Zehenbasis ( Ole Riemann)

Das ventrale Zwischenfeld ist mit kleinen, länglichen Kielschuppen besetzt und trägt zwei terminale Kielplatten:

ventral
H. majus: Beschuppung des ventralen Zwischenfeldes

Ein weiteres Merkmal, das die Art unverkennbar macht, ist der abgegrenzte “Magenring” am Vorderdarm:


H. majus: Darm mit “Magenring”


Literatur:

(Remane, 1927)

Heterolepidoderma mariae

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: mariae
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma multiseriatum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: multiseriatum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma obesum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: obesum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma obliquum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: obliquum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma ocellatum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: ocellatum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma patella

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: patella
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma pineisquamatum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: pineisquamatum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma tenuisquamatum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: tenuisquamatum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt


Heterolepidoderma trapezoidum

Taxonomie
  • Ordnung: CHAETONOTIDA Remane, 1925
    • UnterOrdnung: PAUCITUBULATINA d'Hondt, 1971
      • Familie: CHAETONOTIDAE Gosse, 1864
        • Unterfamilie: CHAETONOTINAE Kisielewski, 1991
          • Gattung: Heterolepidoderma Remane, 1927
            • Art: trapezoidum
scetch
Länge ( flaschenförmig ):


Breite:


Kopfbreite ( fünflappig ):


µm

Furkalänge:


Haftröhrchen:


Pharyx ( zylindrisch ):


Munddurchmesser ( rund ):
unbekannt